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Señales Intracelulares en el Metabolismo de la Glucosa y Lípidos Del Tejido Muscular. Parte I

Por Carlos Saavedra , MSc.*

Centro de Estudios del Metabolismo Energético y Departamento de Ciencias del Deporte del  Instituto Nacional de Deportes de Chile.
www.biosportmed.cl

Es interesante poder ir dándose cuenta con el avance de la investigación científica, como prácticamente toda nuestra biología esta orientada a satisfacer las necesidades energéticas del tejido muscular, como si la prioridad del sistema esta localizado en metabolizar a todo nivel el alimento para finalmente entregarlo en forma de sustrato que permita la conversión de energía  de todas las células del cuerpo pero en mayor cantidad a la del tejido muscular. Por otro lado no es difícil imaginar que si nuestras necesidades alimenticias eran cubierta por la caza casi brutal del animal por parte del hombre para poder sobrevivir y así reproducirse, la maquinaria genética o humana debía adaptarse a esa forma de vida, es decir, a la que nos permitía o permite aprovisionarnos de energía.

Esta introducción casi banal, es necesaria para entender que nuestra realidad ambiental es totalmente diferente para lo cual estamos dotados, y nuestra biología esta enfermando debido a la mala adaptación genética al medio ambiente actual.

Finalmente, la biología molecular ha podido describir que una gran parte de los mecanismos de regulación de una serie de fenómenos que podríamos sintetizar como fenómenos sico-neuro-inmuno-endocrinos, parten  de señales de origen muscular en que según el estado de los depósitos energéticos, es un aviso de que mecanismos se deben poner en marcha para poder tenerlos en buena condición con el fin de sobrevivir y ponernos a salvo. No olvidemos que en esas condiciones funciono y evoluciono el hombre por millones de anos. (¡).

En este articulo espero entregar una síntesis de los mecanismos investigados en la actualidad  por los cuales el tejido muscular puede regular el metabolismo de los ácidos grasos y la glucosa.

Creemos que este articulo permitirá al profesional y estudiante de cualquier carrera relacionada con la salud y el bien estar del ser humano abrirse  un horizonte mas amplio del que esta habituado y poder entender que múltiples funciones de nuestro organismo están comandadas por necesidades energéticas que son mas de 50 veces superiores a las que tenemos en reposo y que este estado, el de reposo, en la medida que se hace cada vez mas ininterrumpido, mas alteraciones ocurren a nivel de señales hacia los comandos centrales del sistema nervioso y endocrino, interrumpiéndose como las bien descrita en el síndrome de insulino-resistencia (SIR) donde claramente la cascada de señales de insulina esta interrumpida por acumulación de triglicéridos no metabolizados por el musculo entorpeciendo así también el metabolismo de la glucosa.

Abordaremos este complejo fenómeno en 7 etapas:

1.     AMPK y el consumo de glucosa del musculo

2.     Señales hacia el transporte de glucosa durante el ejercicio

3.     Activación de GLUT4

4.     Regulación y metabolismo de las grasas en reposo y ejercicio

5.     Rol de los lípidos intramusculares y el SIR

6.     AMPK y los cambios metabólicos después del ejercicio

7.     Interacción y regulación de grasas y CH durante el ejercicio.

*Carlos Saavedra es Master en Ciencias del Ejercicio de la Universidad Laval de Canadá y esta revisión  fue posible gracias a una invitación del Instituto UKK de Medicina Preventiva de Tampere en Finlandia y mediante una beca otorgada por el Instituto Nacional de Deportes de Chile.(Febrero 2005.)

AMPK Y EL CONSUMO DE GLUCOSA DEL MUSCULO.

La AMP-activada proteína kinasa,(AMPK) es una enzima que es activada cuando existe un cambio en los depósitos energéticos de la célula debido principalmente por mecanismos de contracción importante y también se ha visto que es activada por la hipoxia. Son varios lo estudios que indican su rol importante en el consumo de glucosa lo que ha sido demostrado fisiológica y farmacologicamente. En vitro este mecanismo ha sido posible de observar incluso de manera independiente de los mecanismos de insulina.  En la medida que AMPK activa el consumo de glucosa, descienden los niveles de glucosa sanguínea. La magnitud de estos fenómenos es dependiente de el contenido de glicógeno, del grado de entrenamiento del musculo y del tipo de fibras musculares que lo componen.

Es razonable pensar que las acciones fisiológicas o farmacológicas (metformina) sobre esta proteína podrán ser una expectativa interesante en le prevención y tratamiento de la diabetes tipo2. En este articulo dejaremos de lado los mecanismos de adaptación por intermedio de la acción farmacológica que ayuda en los procesos experimentales a corroborar el fenómeno fisiológico.

Ya en el ano 2000 varios autores (1) establecieron que AMPK  jugaba un rol clave en la regulación del metabolismo de la glucosa y de las grasas durante el ejercicio y su activación es mediante la fosforilación de unas de sus unidades estimulada o gatillada por la perdida de relación de AMP/ATP y de la relación creatina/fosfocreatina propias de la contracción muscular de mediana a alta intensidad (2,3) y las consiguientes disminuciones del pH, la inhibición de la glicólisis, isquemia y otros fenómenos propios de la contracción muscular.

AMPK durante el ejercicio esta claramente demostrado que aumenta su actividad y la magnitud de la actividad es dependiente de la intensidad del ejercicio ya que se ha visto que la subunidad alfa no se altera con ejercicio de baja o mediana intensidad.(4)

              

Con la información existente hasta hoy, podemos entender la utilidad de este fenómeno ya que como sabemos en diabéticos la señal de insulina hacia los transportadores de glucosa, GLUT4, esta interrumpida, debido a la inhibición de una serie de otras proteínas señales de dicha cascada, por lo que se puede deducir que también la señal a AMPK estaría interrumpida y por lo tanto no habría transito en la glucosa extra o intra celular como por ejemplo en el diabético tipo 2. Sin embargo se ha podido comprobar en sujetos diabéticos  que la contracción muscular activa AMPK al igual que el sujetos controles, (5). Esto deja abierta la expectativa de que la activación muscular en sujetos con alteraciones en la cascada de insulina poseen mediante el ejercicio la posibilidad de activar AMPK de manera independiente de la cascada de insulina. La literatura, mediante esta evidencia, descarta que la inhibición de la cascada de insulina a nivel de fosfatil-inositol-3-kinasa por los triglicéridos pueda, durante el ejercicio, inhibir la estimulación provocada por el ejercicio (6). Por otro lado estimulando al musculo y provocando los efectos del ejercicio que estimulan AMPK, pero bloqueando farmacologicamente AMPK, los efectos sobre el consumo de glucosa desaparecen, dejando en evidencia que AMPK juega un rol vital en este fenómeno del consumo de glucosa y las variaciones en la magnitud del fenómeno varia en parte por la composición del musculo.

Otro fenómeno implicado en el consumo de glucosa gatillado por AMPK es la concomitancia que posee el hecho de que existe por acción no aun precisada, una acción de AMPK sobre  la sensibilidad del receptor de insulina asociada a la disminución de triglicéridos (Tg) intracelulares, que como vimos también entorpecen la señal de insulina  y la disminución de Malonyl CoA un subproducto que junto a Tg  están implicados en la patogénesis de la insulino resistencia.

Es interesante poder integrar a esta disminución de los niveles de glicemia, no solo el hecho de la acción de AMPK del tejido muscular sino que también a  la acción de la AMPK hepática, donde se ha visto que el fármaco estimula AMPK del hígado provocándose una menor liberación de glucosa hepática al torrente sanguíneo. Los métodos utilizados para corroborar esta hipótesis aun no permiten a ciencia cierta llegar a una conclusión.(8)

El otro fenómeno que debemos adherir y que ha sido observado en numerosas experiencias es que AMPK también estimula la translocación de los transportadores de glucosa, GLUT4. (9). Por lo que también es un fenómeno que potencia el aumento de sensibilidad de los receptores y de la cascada de señales. Siguiendo con los efectos aditivos que tiene la estimulación de AMPK en el consumo de glucosa sanguínea, esta otro, que es la presencia de oxido nítrico, un potente vasodilatador también incrementado durante el ejercicio. Varios trabajos demuestran que la presencia de oxido nítrico, estimula AMPK y este a su vez el metabolismo de glucosa (9)

Una serie de otras moléculas han sido asociadas al consumo de glucosa (ERK, PYK, PLD,PKC, etc.) pero hasta la fecha aun no esta claro si juegan un rol concomitante con AMPK.

Como dijimos anteriormente, la magnitud de la actividad o activación de AMPK dependía de la intensidad del ejercicio pero también es muy dependiente del grado de depleción o del contenido de los depósitos de glicógeno. La supercompensacion de glicógeno definitivamente inhibe la actividad de AMPK, la translocación de GLUT4 y el consumo de glucosa por parte del musculo.(10)

Es interesante citar los estudios que indican que ante una misma intensidad de ejercicio en vitro y/o ante la adición de un fármaco estimulador de AMPK, los efectos son diferentes dependiendo del tipo de musculo y del tamaño de este, siendo los rápidos y los pequeños los mas sensibles a dichos estímulos.(11) también debemos citar el hecho de que los diversos tipos de entrenamiento también afectan de manera diferente la posibilidad de fosforilación de las distintas subunidades de AMPK y esto según una apreciación personal es debido a que en un gesto o movimiento estructurado como un  trote o un remo o incluso un levantamiento de un peso donde están involucrados diversos grupos y músculos, algunos se estimulan o se exigen a diferentes porcentajes de sus máximas capacidades en un mismo gesto, encontrando por lo tanto, frente a un mismo estimulo, diferentes umbrales de excitación para cada musculo, que pueden cumplir o no los requeridos para experimentar adaptaciones importantes, en este caso las de AMPK.

En conclusión: estamos frente a una proteína que juega un rol vital en el metabolismo de la glucosa, que es dependiente del tipo de intensidad de sus efectos estimuladores y que coinciden plenamente con los provocados por el ejercicio. también depende del estado de la relación de substratos como ATP, PC y del nivel de los depósitos energéticos, por lo que se puede constatar la importancia de la estimulación de AMPK por el ejercicio en la perspectiva y pronostico de la prevención y tratamiento de la diabetes tipo 2.

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